Alexandru N. Stermin este ornitolog şi cadru didactic la Universitatea Babeş-Bolyai. Când l-am întâlnit, prima oară, mi-a vorbit despre un congres foarte important pe care urmează să-l organizeze la Cluj-Napoca, în luna august 2019. Este pasionat de viaţa păsărilor şi ştie să scoată în evidenţă lucruri foarte interesante, cel puţin pentru un profan în acest domeniu. Sper ca într-o zi să-l întîlnesc din nou şi să îmi spună măcar o poveste bună de publicat, despre zburătoarele din Transilvania.
Dar acum vreau să vă spun despre altceva ce mi-a atras atenţia din discuţia cu Sandu. În urmă cu un an de zile, poate şi mai mult, în martie 2018, la Facultatea de Biologie din Cluj a susţinut o conferinţă numită Povestea penisului – o perspectivă evolutivă.
Ideea de a-i cere detalii mi-a venit după ce am aflat că sala în care era programat iniţial evenimentul a trebuit schimbată pentru că numărul mare de participanţi au făcut-o neîncăpătoare, iar manifestul pentru constientizarea importanţei pe care o are educaţia sexuală şi predarea acesteia în şcoli a fost un succes care va fi neapărat repetat, promite Sandu, la solicitarea studenţilor şi nu numai.
Şi pentru că îmi doresc să vă fie confortabil şi uşor să aflaţi informaţii interesante, am reuşit să obţin câteva fragmente din cursul din cursul de Anatomia comparată a vertebratelor, pe care Sandu Stermin îl predă la UBB.
Povestea penisului – o perspectivă evolutivă
Când a apărut primul penis?
Prezenţa penisului (lat. penis – coadă, penis) în seria amniotelor (reptile, păsări şi mamifere) este una fragmentară şi la prima vedere incoerentă evolutiv. El lipseşte la tuatara, o rudă a şopârlelor şi şerpilor dar şi la strămoşul comun al amniotelor. De la două hemipenisuri, prezente la şopârle şi şerpi penisul ajunge un unic organ cu corpi cavernoşi la ţestoase şi crocodili, dar dispare la majoritatea păsărilor şi de dezvoltă, devenind complex la mamifere. În tot acest context, întrebarea care se pune este dacă toată această diversitate a penisurile din lumea amniotelor este dată de multiple origini evolutive ale acestui organ sau de evoluţia sa divergentă dintr-un singur penis ancestral?
Studii recente de embriologie şi genomică au evidenţiat faptul că există similarităţi în ceea ce priveşte dezvoltarea penisului la grupele de amniote. La toate aceste grupe penisul apare embrionar ca o pereche de excrescenţe genitale, la începuturile stadiului de dezvoltare sub influenţa genei Hox13. Cele două genitalii cresc independent şi formează peniul şopârlelor şi şerpilor ori se unesc şi formează penisul celorlalte amniote. Dincolo de această similaritate, există diferenţe între grupe legate de locul în cloacă de unde cele două structuri emerg şi de canalul seminal care la majoritatea este extern iar la mamifere este intern (formează uretra).
În 2015 Sanger şi colaboratorii, publică un studiu în care au analizat dezvoltarea embrionilor de tuatara şi au concluzionat că, în stadii incipiente, embrionii posedă un penis care ulterior dispare. Datorită faptului că studiul s-a făcut pe exemplare conservate în muzeu, la tuatara nu se cunoaşte modul în care în care primordiile genitale se resorb sau încetează să mai crească sub acţiunea genelor HOX. Situaţii de degenerarea primordiilor penisului a fost observată la embrionii păsărilor şi este cauzată de apoptoza celulară.
La nivelul ADN-ului s-au observat similitudini între genele care determină apariţia penisului la şoarece şi cele care determină apariţia peniului la şerpi (penisul şerpilor este bifid, împărţit în două jumătăţi – hemipenisuri). S-a concluzionat că mutaţiile şi deleţiile apărute în ADN-ul reptilelor ancestrale au dus la unirea celor două hemipenisuri şi apariţia penisului unic.
Dincolo de diversitatea formelor pe care penisul le ia în seria amniotelor şi eventualele diferenţe care apar în dezvoltare sa embriologică, studiile de până acum demonstrează faptul că penisul reptilelor, păsărilor şi mamiferelor – deci şi al oamenilor, a apărut o singură dată în evoluţia amniotelor, modificându-se în timp sau degenerând la unele grupe.
De ce a dispărut penisul la păsări?
Atâta vreme cât toate păsările au fecundaţie internă se pune întrebarea, de ce la majoritatea dintre ele penisul a dispărut? Organ copulator mai prezintă struţii, raţele, gâştele şi lebedele. Analizând situaţia din punct de vedere comportamental, la speciile de păsări care nu au un organ copulator, acuplarea necesită cooperare din partea femelei. La speciile la care există un organ copulator, acuplarea nu necesită neapărat acordul femelei, masculii putând forţa femela în actul acuplării, numeroase astfel de exemple au fost documentate în cazul unor specii de raţe.
În acest context, ipoteza care ar putea explica dispariţia penisului la unele specii de păsări sunt:
- Ipoteza potriviri “cheie-lacăt” – dispariţia rapidă a organului copulator a dus la speciaţie prin incompatibilitate reproductivă şi în acelaşi timp la o evitare a hibridizării, în acest caz numai femelele şi masculii din aceeaşi specie şi pot uni orificiul cloacal se pot reproduce.
- Ipoteza “eficientizarea zborului” prin minimalizarea efortului, atâta vreme cât este prezent la speciile nezburătoare.
- Ipoteza evitării transmiterii patogenilor: spre deosebire de majoritatea animalelor cu sânge cald, păsările au un cloac comun pentru tractul urogenital şi gastrointestinal şi care prin penetrare creşte riscul de contaminare cu patogeni al partenerului.
- Ipoteza competiţiei la nivelul spermatozoizilor. Ipoteză sugerează dispariţia penisului odată cu scăderea investiţiei parentale a masculi. Astfel, dacă investiţia parentală este mare atunci este nevoie de un penis care să asigure inocularea spermei cât mai bine în tractul genital femel şi astfel să crească încrederea masculului în şansa paternităţii puilor. În cazul în care investiţia parentală este mică, dimensiunea penisului scade, mai mulţi masculi se pot acupla cu femela şi competiţia are loc la nivelul spermatozoizilor.
- O altă ipoteză sugerează implicaţiile selecţiei sexual bazate pe preferinţele femelei (evitarea violului). Astfel, femela, pentru a avea un control cât mai mare asupra aculpării şi asupra alegerii partenerului a preferat mereu masculii fără penis. Lipsa penisului face astfel forţarea acuplării din parte masculi imposibilă. Din acest motiv, în lumea au apărut atâtea de multe şi diverse strategi de curtare.
- Eficientizarea copulaţiei, prin transferul rapid de spermă şi astfel evitarea pericolelor la care ar putea fi supuse în timpul acuplării este o altă ipoteză care sugerează dispariţia penisului la unele specii.
Există argumente pro şi contra în cazul fiecărei ipoteze iar subiectul continuă să fie studiat. În tot acest context dispariţia penisului la 97% dintre speciile de păsări poate fi cauzată de un cumul de factori particulari diferitelor grupe şi trebuie analizată în context taxonomic mai larg, atâta vreme cât el lipseşte şi la unele reptile.
Baculumul sau osul penian
Osul penian sau baculumul este cel mai divers os din toatele oasele care există în schelet, dimensiunea şi forma lui variază mult în grupul mamiferelor. Acesta nu este prezent la toate grupele, iniţial a fost descris ca prezent în numai opt grupe de mamifere printre care câinii, lilieci, rozătoare şi unele primate, ca ulterior să se poată observa că şi alte mamifere (cum sunt unele specii de iepuri, care au un os penian redus. Prezenţa lui nu este constantă în rândul speciilor din acelaşi ordin, de exemplu, între primate, la om, la Tarsioidae şi la câteva Platyrrines osul penian lipseşte.
La unele specii bacumul este constant prezent în penis pe când la altele este menţinut în abdomenul masculului, iar sub acţiunea unor muşchi este împins în penis în timpul erecţiei.
Brindle şi Opie (2016) sugerează apariţia bacumului acum 145 milioane de ani în momentul în care mamiferele placentare s-au separat de cele non-placentare.
Prezenţa baculumul pare a fi un rezultat al strategiei de reproducere şi implicit al selecţiei sexuală. Într-un experiment publicat în 2013, Simmons şi Firman au controlat presiunea selecţiei sexuale în rândul grupurilor de şoareci. După 27 de generaţii au constatat că, şoarecii aflaţi în grupul cu un grad ridicat de competiţie sexuală au baculumul mult mai gros decât cei aflaţi în grupul cu competiţiei sexuală redusă sau chiar monogami. Ceea ce sugerează că evolutiv, poligamia şi un grad ridicat al competiţiei sexuale dintre masculi au dus la apariţia şi dezvoltarea osului penian.
Alte studii au evidenţiat, la carnivore şi rozătoare, o corelaţie pozitivă între prezenţa osului penian şi mărimea testiculelor. Astfel la speciile care care competiţia dintre spermatozoizi este mare, evolutiv masa testiculelor creşte şi acest lucru pare să ducă şi la apariţia şi dezvoltarea osului penian. Această corelaţie însă nu se aplică şi în rândul speciilor de maimuţe şi lilieci.
Dintre ipotezele care încearcă să explice prezenţa bacumului la mamifere, cea mai argumentată este cea prin care, prezenţa osului penian duce la prelungirea actului copulator. Osul penian dă posibilitatea masculului să menţină penisul intromers mai mult timp şi astfel scade şansele de acuplare ale femelei cu un alt mascul, timp în care lichidul seminal înaintează în oviductele femelei crescând şansele de fecundaţie. Dincolo de prelungirea actului copulator, osul penian permite şi copulării succesive menţinând erecţia prelungită a penisului, astfel masculul leu, se poate acupla de peste 250 de ori pe zi.
De asemenea s-a observat că la unele specii de primate, capătul distal al osului penian iese în faţa glandului penisului erect, ajungând la cervixul femel şi eficientizând inocularea lichidului seminal. Studii realizate pe lilieci evidenţiază faptul că osul penian ajută la menţinerea canalului uretral deschis, împiedicând obturarea acestuia de către corpii cavernoşi turgescenţi şi astfel asigurând trecerea lichidului seminal.
În rândul filogenia speciei noastre osul penian se crede că a dispărut acum 1.9 milioane de ani, în perioada în care Homo erectus a trecut de la o strategie de reproducere poligamă înspre una monogamă. Lipsa competiţiei dintre masculi a dus la dispariţia osului penian şi la eficientizarea alergatului biped. Trecerea de la o strategie reproductivă poligamă la una monogamă nu este clar argumentată şi descrisă ca debutând cu apariţia speciei Homo erectus. Se observă în această perioadă o dispariţie relativă a dimorfismului sexual, ceea ce argumentează trecerea de la poliginie la poligamie, dar nu neapărat la monogamie.
Dawkins sugerează ca dispariţia osului penian s-a făcut datorită selecţiei sexuale, astfel femelele au preferat masculii a căror erecţie era dată de turgescenţa penisului şi nu de osul penian. Astfel de masculi erau mult mai sănătoşi şi implicit creşteau şansele de supravieţuire ale urmaşilor.
Chestiunea dispariţiei osului penian la om este încă discutată şi mult mai mult pare a fi corelată cu mersul biped şi selecţia sexuală dată de preferinţele femelei decât de trecerea de la o strategie sexuală la alta. Datorită faptului că, după cum vom vedea, în cadrul unei selecţii sexual date de strategii reproductive poligame, pierderea osului penian a fost compensată evolutiv, la specia noastră de mărimea acestuia.
De ce avem cel mai mare penis?
Un penis erect uman variază între 127 – 178 mm în lungime cu o circumferinţă medie de 24.5 mm. Este cel mai mare dintre penisurile primatelor şi de două ori mai mare în comparaţie cu cel al cimpanzeilor, cele mai apropiate rude ale noastre. În general în lumea primatelor raportul de mărime dintre corp şi organele genitale este unul foarte divers. Dacă cimpanzeii au un penis jumătate cât cel uman, au testiculele de trei ori mai mari iar gorilele au cel mai mic penis din grupul primatelor în raport cu masa lor corporală.
Toate acestea se explică din perspectiva strategiilor de reproducere. Astfel o femelă se împerechează cu mai mulţi masculi iar cu cât creşte cantitatea de spermă cu atât cresc şansele la paternitate. Pe când, în cazul gorilelor, femelele se împerechează cu masculului dominant, acest eliminând potenţialii competitori prin forţă fizică şi este singurul care se împerechează cu femelele, situaţie în care nu mai este nevoie de un penis mare sau o cantitate de spermă crescută pentru a asigura succesul paternităţii atâta timp cât nu există competiţiei la nivelul spermatozoizilor.
Odată cu Homo erectus şi cu dispariţia relativă a dimorfismului sexual, speciile de hominizi au trăit în grupuri promiscue, asemănătoare cu cele ale cimpanzeilor. Promiscuitatea a fost întâlnită şi la Homo sapiens până în paleolitic când încet-încet s-a trecut la monogamie datorită schimbării modului de viaţă de la vânător şi culegător la agricultor.
Astfel, în toată această perioadă de promiscuitate selecţia sexuală se pare că nu a favorizat creşterea testiculelor ci creşterea penisului, care este şi el direct implicat în competiţia spermatică.
Una dintre teoriile care argumentează creşterea în mărime a penisului la specia noastră ţine de preferinţele femelei care, de-a lungul evoluţiei ar fi preferat masculului cu penisul mai mare. Argumentele acestei teorii sunt greu testabile şi comparativ mult mai reduse în faţa celor care asociază creşterea penisului cu competiţia spermatică.
Astfel, un mascul care are peniul mai mare poate penetra vaginul femelei şi ejacula sperma aproape de cervix, crescând astfel şansele de fertilizare. Penisul uman nu diferă doar în lungime în comparaţie cu cel al altor primate ci şi în grosime şi formă. Astfel de este de două ori mai gros decât la cimpanzei şi prezintă un gland tipic, mare cu o formaţiune dilatată numită marginea coronară a glandului, mult redusă sau chiar absentă la alte primate.
Grosimea şi forma au crescut şi ele datorită competiţiei spermatice. Astfel, cu cât un penis este mai gros şi are un gland cu margine coronală mai mare cu atât poate elimina, în timpul copulaţiei, lichidul seminal ejaculat de alt mascul în vaginul femelei.
În 2003 Gallup şi colaboratorii publică un rezultatele unui experiment în care au folosit mulaje de penis cu margine coronală şi fără. Aceştia au constatat că, mulajele asemănătoare penisului natural elimină 91% din lichidul seminal aflat în tubul penetrat pe când celălalt doar 35%. De asemenea au constata că, un şi lungimea este implicată în “curăţarea vaginului”. Astfel un penin care ajunge pe toată lungimea lui elimină 90% din lichidul seminal, pe când cel introdus doar pe trei sferturi din lungimea ductului, elimină 39%. Un penis mare, în timpul penetrării crează un vacuum în interiorul vaginului care contribuie la eliminare lichidului seminal. Dispariţia erecţiei după ejaculare şi imposibilitatea aculpării dată de aceasta pare a fi un mecanism evolutiv care previne eliminarea din vagin a propriului material seminal. S-a observată că, această perioadă, care poate varia între 30 de minute şi 24 de ore, scade semnificativ dacă există posibilitatea acuplării cu o altă parteneră.
Un penis mai mare nu a fost un avantaj doar în ceea ce priveşte competiţia spermatică ci şi în ceea ce priveşte compensarea dezavantajului adus de mersul biped. La om, gravitaţia poate afecta procesul fertilizării ducând la o pierdere a materialului seminal din vaginul femelei, atunci când merge biped. Astfel un penis mai mare permite o inoculare mai bună a spermei. Se consideră că la nivelul speciei noastre, pentru a reduce pierderile lichidului seminal datorate gravitaţiei au apărut unele mecanisme fiziologice şi comportamentale precum orgasmul feminin, postludiul şi împerecherea nocturnă.
Studiile de până acum explică creşterea în lungime şi grosime a penisului uman pe baza competiţiei spermatice dată de strategia de reproducere promiscuă adoptată în de specia noastră în evoluţia ei.
Povestea evoluţiei penisului, atât în seria vertebratelor cât şi în seria primatelor din care am apărut filogenetic, este un fragment esenţial şi fascinant din povestea evoluţiei viului şi a devenirii noastre, pe care explorând-o ajungem să ne cunoaştem pe noi şi lumea din jurul nostru!
Biliografia de curs: Brindle M, Opie C. 2016 Postcopulatory sexual selection influences baculum evolution in primates and carnivores. Proc. R. Soc. B 283: 20161736.
Gallup, G. G. J., Burch R.L., Zappieri M. L., Parvez R.A., Stockwell M.L., Davis, J.A. (2003). The human penis as a semen displacement device. Evolution and Human Behavior, 24, 277–289.
Sanger, T.J., Gredler, M.L., Cohn, M.J. (2015). Resurrecting embryos of the tuatara, Sphenodon punctatus, to resolve vertebrate phallus evolution. Biol. Lett. 11, 20150694.
Simmons LW, Firman RC. (2013). Experimental evidence for the evolution of the mammalian baculum by sexual selection. Evolution 68, 276–283.
autor Alexandru N. Stermin
- “Marșul bicicliștilor” - 25 apr. 2024
- Start la înscrierile pentru Banca de Alimente - 11 apr. 2024
- Din suflet pentru Maria de la Şcoala Ion Creangă din Cluj - 1 apr. 2024
